四川盆地蜥脚类恐龙化石

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1998年，浙江自然博物馆在四川井研县研经镇黄石坎进行发掘工作，共采集到大量蜥脚类、剑龙和肉食龙材料。其中，一具带有较完整头骨的蜥脚类骨架经唐烽等研究命名为毛氏峨眉龙（Omeisaurusmaoi，Tang.2001）。

2001年，自贡恐龙博物馆在大山铺恐龙化石群遗址二期试发掘中又发现了一具保存很完整的大型蜥脚类恐龙化石。后经江山等研究命名为焦氏峨眉龙。

2002年底，自贡恐龙博物馆在沿滩区永安乡采掘到一具较完整的蜥脚类幼年个体化石，后经叶勇等的研究命名为张氏大安龙。

2007年，成都理工大学博物馆根据群众提供的线索，对四川会理县通安镇的恐龙化石点进行了考察和发掘，获得了一具较完整的蜥脚类恐龙化石材料，后经李奎等的研究命名为何氏通安龙（Tonganosaurushei，Lietal.2010）。

2.现有属种及地理分布

四川盆地中生代地层中蕴藏的蜥脚类化石非常丰富，迄今为止，已先后在四川自贡、宜宾、资中、重庆合川、长寿、綦江等地发现有蜥脚类化石材料（图1），所发现的蜥脚类类恐龙化石有上百个个体材料，共计15属27种（表1）。

3.四川盆地蜥脚类恐龙化石的重要科学价值

3.1尾锤的发现使我们对蜥脚类防卫能力研究提供了重要化石证据

蜥脚类是一类大型或巨型的素食性动物。过去认为它们不具备主动的防卫能力，它们的躯体庞大，行动迟缓，遇到肉食性动物的攻击时，主要依靠其庞大的身躯和群居在一起来抵御敌害。因为以前所发现的蜥脚类化石材料既没有像剑龙类那样的剑板、尾刺和副肩棘，也没有像甲龙类那样的似盔甲的骨板和膜质尾锤，仅北美的梁龙具有细长的似鞭状的尾巴似乎对肉食动物具有一点威慑力，而这种防御能力是非常被动的。

在自贡大山铺恐龙化石坑中首次发现了蜥脚类的骨质尾锤（董枝明等，1989），它是由尾端3节～5节尾椎愈合膨大形成的（图2），从来源上说，属于内骨骼，而不是像甲龙类的那样是表皮膜质骨板下沉附着在尾巴末端。这种骨质尾锤不仅产自中侏罗统下沙溪庙组的蜀龙和峨眉龙有，同时产自自贡上侏罗统上沙溪庙组的单独保存的合川马门溪龙骨架中也发现有尾端脊椎愈合膨大的现象。这就说明蜥脚类的这种骨质尾锤可能还比较普遍。从功能意义上说，蜥脚类的骨质尾锤无疑是一种防身自卫的有力武器，像甲龙类的膜质尾锤一样，当遇到肉食动物的攻击时，挥动尾锤就会给进攻者以沉重的打击。因此，蜥脚类尾锤的发现为证明这类动物具有很强的主动防御的能力提供了重要的化石证据。

3.2杨氏马门溪龙皮肤印模化石的发现使我们对蜥脚类表皮结构有了新的认识

因受保存条件所限，恐龙及其他脊椎动物的皮肤和软组织一般很难成为化石而保存下来。目前全世界已发现的各类恐龙类皮肤（印模）化石有产自美国的Anatosaurus，Al-losaurus，Stegosaurus；加拿大的Edmontosaums和Corythosau-rus；英國的Seelidosaurus和蒙古的Saurolophus；中国的Ma-menehisaurus；PMttaeosaurus；Gigantspinosaurus等属（江山等，2015），总共不过十余例，而与骨骼化石一起发现的只有几例。已发现一些恐龙的皮肤化石具有鳞片结构，其鳞片形状、大小、厚薄和排列方式也多种多样。

虽然以前认为蜥脚类的表皮结构也具有鳞片，但多数人把它们的鳞片复原得非常大，似乎这样才与其庞大的身躯相符。在杨氏马门溪龙骨架的腰带部位靠近坐骨远端处，曾发现一块面积约120㎡的皮肤印模化石（图3），上面的鳞片印痕呈多边形互相嵌合，鳞片直径6mm-15mm。从保存的位置看，可能属于身体腹面靠近泄殖腔附近的部分皮肤印模。从现代动物来看，一般身体两侧的鳞片比较大，而腹面和背面的鳞片要相对小一些，但总体悬殊不会很大。因此，蜥脚类恐龙的表皮鳞片相对庞大的身体来说是非常细小的。

杨氏马门溪龙皮肤印模化石的发现进一步揭示了蜥脚类恐龙皮肤的表皮结构，为蜥脚类恐龙表皮形态的复原和结构功能的研究提供了可靠的实物依据。

3.3大量马门溪龙科恐龙化石的发现使我们基本理清了四川盆地长颈型蜥脚类的演化方向

侏罗纪时期，亚洲的长颈型蜥脚类恐龙产生了独特的差异化。除了中国，目前在其他地方还找不到颈部这么长的恐龙。而马门溪龙科恐龙是东亚特有的长颈型蜥脚类恐龙的典型代表。目前，四川盆地的长颈型蜥脚类恐龙共有五个属：即早侏罗世的通安龙属Tonganosaurus，中、晚侏罗世的峨眉龙属Omeisaurus，晚侏罗世的自贡龙属马门溪龙属Mamenehisaurus和綦江龙属Qijiangosau-上述各属除自贡龙属存在一定争议外，其他四属标本保存和研究都较详细。综合这些属种的骨骼特征后发现四川盆地内长颈型蜥脚类的基本演化方向是：

（1）体型逐渐变大。通安龙复原后的体长只有12m；峨眉龙的体长约为17m，最大者可达22m；马门溪龙的体长在16m-26m不等；綦江龙的亚成年个体体长也在16m左右。目前已发现的化石骨架体长超过20m的个体比较多，说明了蜥脚类恐龙的体长，随着时间的推移变得越来越大。

（2）椎体结构逐渐变复杂。以荐前椎的侧凹为例，通安龙的侧凹大而深，但是结构略显简单，中间没有任何隔板或者隔棱；峨眉龙的侧凹较复杂，中间发育有隔板，将侧凹分成几个部分；马门溪龙的侧凹，由于中间的隔棱、隔板较多，以致侧凹的形状难以辨别。綦江龙的侧凹和板状构造也很发育。此外，从椎体外部的支持板和坑窝构造及神经棘形态，也显示了结构渐趋复杂的态势。

（3）骨骼的骨组织变轻巧。通安龙椎体的骨组织坚实，在骨断面上，肉眼很难观察到蜂窝构造；峨眉龙椎体骨组织的蜂窝构造则比较明显；马门溪龙的椎体骨组织则相当明显，尤其是杨氏马门溪龙荐前椎的“网格构造”非常发育（欧阳辉等，2002）；綦江龙的椎体骨组织的蜂窝构造发育，邢立达用“气腔构造”来形容果壳綦江龙的这一特征（邢立达等，2015）。骨组织内的蜂窝构造、“网格构造”和“气腔构造”越发育，骨骼的重量将越轻，将有利于个体的运动。

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