豌豆白粉病研究进展

摘要 豌豆白粉病是由气传性豌豆白粉菌（Erysiphe pisi）引起的病害。近年来白粉病对于豌豆的危害日趋严重，直接导致豌豆大面积减产，鲜荚和籽粒的数量和品质下降，从数量和质量上严重制约豌豆生产，已成为世界性重要病害。本文对豌豆白粉病病原菌、病害症状及其侵染发生规律进行了阐述。并对抗病性鉴定、抗性机理、种质资源、防治策略和分子标记等国内外新近研究进展进行了综述，并探讨了豌豆白粉病抗性研究的方向。

关键词

豌豆；白粉病；抗性机理；分子标记

中图分类号：S 435.24

文献标识码：A

豌豆所特有的根瘤固氮作用使其成为重要的养地作物。加之其生育期短，能适应多种气候及土壤环境条件，是重要的轮作倒茬和间、套种作物。近年来，随着人们保健意识的增强和农业结构调整，豌豆在食用、深加工和畜牧饲料方面的需求有所提高，已成为我国的优势小宗杂粮作物和世界第二大食用豆类作物[1]。白粉病（Erysiphe pisi DC.）作为影响豌豆生产的常见病害之一在全球范围内均有发生。随着全球气候变暖，白粉病对于豌豆的危害日趋严重，病害流行年份产量损失可达50%，鲜荚和籽粒的数量和品质也明显下降，直接导致豌豆大面积减产，已成为世界性重要豌豆病害。本文就豌豆白粉病病原菌危害特点、抗性鉴定、抗性机理、种质资源、分子标记及防治方法等方面国内外研究进展进行了综述，并探索了豌豆白粉病今后研究的方向。

1白粉病病原菌及症状识别、发病规律

1.1白粉病病原菌

豌豆白粉病是主要由气传性豌豆白粉菌（Erysiphe pisi DC.）引起的植物病害。该菌属于子囊菌亚门白粉菌目真菌。分生孢子桶形至柱形，无色，单胞，大小为（25.4～38.1）μm×（12.7～17.8）μm。子囊壳暗褐色，扁球形，直径92～120 μm，壁细胞不规则，多角形，直径7.1～20.3 μm。附属丝丝状，12～34根，为子囊壳的1～3倍。子囊5～8个，卵形，大小（55.9～76.2）μm×（35.6～43.2）μm，子囊孢子3～5个，卵形，带黄色，大小（20.3～25.4）μm×（12.7～15.2）μm。Ondrej等[2]和Attanayake等[3]发现鲍勒白粉病菌（E.baeumleri Magnus）和车轴草白粉病菌（E.trifolii Grev.）也可导致豌豆白粉病的发生。

1.2症状

豌豆白粉病在豌豆的整个生育期都可以发生，多发生于生育中后期，主要危害豌豆叶片、茎蔓和荚，多始于叶片。病害初期在叶片表面形成零星白粉状小点，不易被察觉，随着病情扩展症状表现逐渐明显，受害部位呈现不规则形白粉状斑，互相连合扩散至全叶、茎、荚。发病高峰期叶片表面被白粉覆盖，致使叶片迅速枯黄蜷缩。茎、荚染病后也出现小粉斑，病害严重时布满茎荚，致使茎部枯黄，嫩茎干缩，豆荚萎蔫皱缩，荚粒变形坏死。有的在发病后期在菌丝层上会出现小黑点，即闭囊壳。

1.3侵染规律

病原菌分生孢子萌发产生附着孢，附着孢穿透角质层和表皮细胞壁进入到表皮细胞，在表皮内细胞首先形成一个吸器，从植物细胞吸收养分，由分生孢子上长出的菌丝在细胞间蔓延，菌丝表面形成气生孢子梗产生分生孢子开始一个新的侵染周期[46]。在温暖地区，豌豆白粉菌无明显越冬期，病原菌以无性时期的结构越冬并在春季直接进行侵染；而寒冷地区，病原菌多以闭囊壳在病残体上越冬，翌年产生子囊孢子进行初侵染，发病后病部产生分生孢子借助气流、雨水、昆虫、机械、人力等因素进行多次重复侵染，使病害逐渐蔓延扩大，后期病菌产生闭囊壳越冬。病害在日暖夜凉多露潮湿的环境易发生和流行，但即使气候干旱，该病仍有可能发生。

2豌豆白粉病抗病性鉴定方法

2.1抗病性鉴定及接种方法

豌豆白粉病抗病鉴定最常用田间自然发病和人工接种两种方法。在白粉病流行年份，田间自然发病鉴定的结果可以表明豌豆的抗病程度。但是田间环境因素变化较大，条件不易控制。人工接种以其试验条件可控的优点多用于苗期室内鉴定。Warkentin等[7]成功采用离体叶片鉴定法对半无叶型豌豆进行白粉病抗性鉴定。他们取第2至第3节点处的托叶，于培养皿中置于含15 mL 5%蔗糖溶液的棉花上。选择白粉病菌覆盖率达80%～100%的幼嫩叶片进行接种，将培养皿置于培养箱内进行培养。Vaid等[8]采用30～40日龄植株上的小叶片进行接种，接种后让叶片漂浮于装有自来水的培养皿中，室温（22±1）℃进行培养。刘爱媛[9]也对豌豆离体叶片鉴定白粉病抗性的方法进行了研究，将豌豆苗期离体叶片在垫有两层湿滤纸的培养皿内培养， 并人工接种白粉病菌，进行豌豆品种白粉病抗性鉴定。鉴定结果与田间成株期的抗病性表现基本一致。温度、光照强度、叶龄、病菌接种量等因素影响离体叶片白粉病发生速度和保绿时间。通常情况下，田间自然发病调查和人工接种方法相结合，能更为准确地反映品种在整个生育期的抗病程度，也是现在较为常用的鉴定方法。

2.2分级及评价方法

对于豌豆白粉病抗病性的分级和评价标准，不少学者都作了阐述。Warkentin等[7]通过直观观察叶片病原菌覆盖率将植株个体病害程度分为0到9级，植株完全发病时进行病害指数调查。病情级数0～4级表现抗病，5～9级表现感病。Vaid等[8]对接种10～15 d的叶片上病原菌生长情况进行观察，用肉眼和体视显微镜（×90）相结合进行分级评估，分为5个等级，抗病类型（R）的侵染等级为0、1和2；感病类型（S）的侵染等级为3和4。林成辉等人[10]根据菌体覆盖单叶面积的百分率分级，病情指数0～10.0为高抗（HR）；10.1～20.0为抗（R）；20.1～35.0为感（S）；35.1～100.0为高感（HS）。宗绪晓等人[11]根据病原菌覆盖叶面积百分率将病害分为0、1、3、5、7、9共6个等级，根据病情指数划分豌豆白粉病抗性：0～1级为高抗（HR）；3级为抗（R）；5级为中抗（MR）；7级为感（S）；9级为高感（HS）。

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