金头闭壳龟生物学及资源保护研究现状与展望

摘 要：金头闭壳龟（Cuora aurocapitata）是仅分布于我国皖南青弋江上游部分区域的特有珍稀龟类，直到1988年才被发现并命名，是安徽省Ⅰ级保护动物，被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约（CITES公约）》（2005年）附录Ⅱ品种。该文综述了金头闭壳龟的生物学研究、资源调查、栖息地现状与保护、人工繁殖等方面的研究进展，展望了今后进一步开展金头闭壳龟保护性研究的方向，为金头闭壳龟的可持续性发展提供理论性指导。

关键词：金头闭合龟；资源保护；人工繁殖

中图分类号 S937.3 文献标识码 A 文章编号 1007-7731（2016）24-0095-04

Research Present Situation on Biology and Resources Protation of the Cuora aurocapitata

Cheng Yunsheng1et al.

（1Fisheries Research Institute，Anhui Academy Agricultural Sciences，Hefei 230031，China）

Abstract：Cuora aurocapitata was an special rare turtle，which distributed only in the upper reaches of Qingyi river of the south Anhui province and was discovered and named in 1988. This species was the first-rank protected animals in Anhui province and was listed in appendixⅡof CITES in 2005.The bioresearch，resource investigation，habitat status and artificial propagation were introduced in this manuscript，and the research direction on the protection in the future was anticipated，which could provide the theoretical guidance for the sustainable development of Cuora aurocapitata.

Key words：Cuora aurocapitata；Resource conservation；Artificial propagation

金头闭壳龟（Cuora aurocapitata）是分布于我国皖南青弋江上游区域内的特有珍稀龟类。此龟不仅是良好的科研材料，还具有独特的观赏价值，自1988年被发现并命名以来[1]，引起了国内外研究机构和个人爱好者的广泛关注[2-7]。但由于此龟性成熟周期长，繁殖率低下，加上人类经济活动的影响，导致其生存环境受到极大破坏，与此同时，主产地还存在着非法贸易行为，致其日趋走向濒危状态[8]。1992年安徽省将金头闭壳龟列为本省Ⅰ级保护动物，1997年的中国濒危动物红皮书将其评估为极危级[9]。国内外学者对该龟的生物学及保护性研究有近20年时间，但2010年以后相关的研究报道却日益见微。为此，本文从金头闭壳龟发现以来的近30年内，有关其系统学、养殖学、细胞遗传学、细胞生理学、生态环境学、保护生物学等方面的研究文献进行了综述，旨为进一步进行金头闭壳龟的研究提供参考借鉴，同时对保护物种恢复和可持续利用具有重要的参考意义。

1 生物学研究

1.1 新种发现 20世纪80年代末期，由罗碧涛、宗愉依据南陵获得的3号模式标本[1]，从龟类形态分类学研究出发，认为该龟属于闭壳龟类新种，并命名为金头闭壳龟；从安徽铜山上新世的闭壳龟化石形态描述[10]，新种与其比较极为接近，产地也相近，表明此龟为该区域内极古老的生物之一。按中国产龟鳖类分类研究划分[11]，属爬行纲龟鳖目淡水龟科闭壳龟属，学名：Cuora aurocapitata。发现之初仅有聂刘旺[12]、唐鑫生[13]、邹寿昌[14]、赵尔宓[15]等少数高校学者与科研机构、上海陆伟[16]等个人爱好者收集了少量活体外进行驯养试验，而社会上并没有广泛关注。

1.2 人工养殖与繁殖学研究 20世纪90中期以后，金头闭壳龟开始引起了国内各类人群及日本、美国、港台的科学家去往产地搜集，致使金头闭壳龟价格一路上扬，由几十元数每只涨到数万元每只，至今有价无市。周婷等发表有关金头闭壳龟类饲养的科普书刊后[17-22]，国内人工饲养金头闭壳龟水平有了大的发展，逐渐掌握了其生活习性、生长特点、繁殖习性。目前，安徽芜湖二坝安徽省长江水生动物保护研究中心、湖北武穴中国万年龟养殖基地、江苏无锡绿毛龟研究中心等地及少数个人先后建立了繁育场，陆伟等在人工饲养条件下繁殖子一代成功。迄今为止，因种种利益关系，子一代的稚幼龟多去向不明，国内尚无子二代报道，日本、美国等国家有人工成功繁殖的研究报道，甚至已有了子二代[23]。目前国内人工繁殖普遍存在的技术障碍为：性成熟龟种少，尤其雄性龟种源更稀缺；人工饲养环境下，受精率低下。

1.3 遗传学研究 宗愉[12]等通过对闭壳龟血清蛋白SDS凝胶电泳研究，认为金头闭壳龟、三线闭壳龟、黄缘盒龟及黄额盒龟之间虽存在一定的差异，但这4种闭壳龟应属于同一类群，它们与摄龟明显不同。郭超文等[24]确定了金头闭壳龟的核型为：2n=52（14M+2SM+4ST+6T+26m），NF=72，核型模式为8+5+13，一对次溢痕位于Ⅰ组的No.1 p inter，指出了金头闭壳龟与三线闭壳龟间的核型差异。

1.4 细胞生理学研究 李晋[25]从生理学角度对金头闭壳龟的心电图进行了深入研究，掌握了该物种的心率和心电各波随季节性变化及交配期心率和心电变化的特点，并讨论了影响描记金头闭壳龟心电图的有关因素。

1.5 分子系统学研究 吴平等[26]、蒲友光[27]在DNA序列水平的分子系统学研究上，用PCR技术扩增约400bp的线粒体12S rRNA基因片段并进行了序列分析，其他学者探讨了与其相关的一些系统进化和分类学问题[28-32]。

1.6 环境生态与保护学研究 金头闭壳龟野生资源的濒危程度，除其自身为典型的K对策生物遗传因素之外，植被的改变对其生存、繁殖产生着极大影响。除柳后起等的研究报道，其他环境生态学与保护生物学研究报道还是相当稀少，而对栖息地的植被变化演变过程、山洪周期性规律、溪流断流与暴涨周期性观测、保护措施与生态变迁特征，目前仍无人考究。

2 资源调查研究

2.1 野生种群分布 研究报告显示：金头闭壳龟分布仅限于皖南泾县、黟县境内与青弋江相通的支流上游的山涧溪流中。邹寿昌首先对野生资源展开调查研究[8]，初步认定泾县古坝、蔡村、孤峰三地的山涧溪流中为可能的主要栖息地。2000年后，该龟的野外情况进一步告急。唐鑫生等通过调查，将金头闭壳龟分布与栖息地的地貌、生态进行联系研究，认为该龟仅分布于青弋江流域，生活在水质清澈的溪流中，尤其是落差较大的水潭，潭边有由溪水冲刷堆积的沙滩，沙层深20～40cm，水质pH5.5～5.8，水中有溪蟹、小鱼虾及生昆虫；两岸是茂密的阔叶乔木、竹林和灌丛，林下落叶层较厚[13]；张方等通过实地调查和结合研究文献报道，认为该龟并非无序点状分布，应是从水系上成带状分布，得出黟县和泾县两地金头闭壳龟总的分布范围约为120km2内[35]；王剑等认为该龟仅在泾县漕溪河、汀溪河、孤峰河，黔县清溪河出现，实际生活于仅在面积不足1.5km2河道中；万全等认为[41]：黟县的清溪河、泾县的孤峰河已经不适宜金头闭壳龟生存；泾县汀溪河爱民段往上游延伸至宁国境内段，是目前较适宜于金头闭壳龟生存的河段。从各作者调查报告分析可知：当前青弋江的支流主要河道：漕溪河、汀溪河、清溪河栖息地生境均由于经济高速发展，人类活动频繁，已遭到严重破坏，近十年来已无发现金头闭壳龟活动踪迹，仅部分溪流区域段至今仍保存完好的生境，也许仍存有野生金头闭壳龟，但随着受协因子的日益加剧，栖息地范围仍在逐渐缩小。

2.2 野生种群数量估测 部分学者试图对野外金头闭壳龟的数量进行过估测。20世纪90年代初，野外捕捉数量每年仅收购到3只左右[8]。而到了21世纪初期，据张方等调查后进行估算，认为野外种群有120～360只；冯照军等依据当地收购数量，推测野外数量可能有200～300只；王剑等调查后认为该龟野外种群现存总数不会超过200只；万全等根据已有资料和调查的情况，推断野外生存的金头闭壳龟的数量可能不超过100只。上述有关金头闭壳龟野生种群的数量，均为调查后主观推测，既不是生物学统计模型计算值，又非区域实际监控值，可能有其合理性，但与实际数量可能还存一定差距。而野生资源总量在日益下降是不争的事实。

从邹寿昌首度发布国内各机构收存金头闭壳龟数量以来，到万全详细记录到各年度、各个采集点、信息来源，前后跨度为15年，近10年来再无新的金关闭壳龟捕获记录信息。分析可能的原因为：栖息地产区基本属于贫困山区，信息、交通十分不便，多数人也并不熟识该龟；该龟为安徽省Ⅰ级保护动物，当地存在的违法收购一直是隐密进行的；2010年以来，该龟在区域产地已非常罕见，某些利益因素也是当前金关闭壳龟产出信息不透明的原因。

3 栖息地状况与保护措施

3.1 栖息地状况 野生金头闭壳龟主要栖息地域漕溪河、汀溪河、清溪河流域与其相通的部分相通山涧溪流都分别有了调查报告[35-43]，万全等将水质因子、浮游动植组成及生物量作了最为详细分析；监测显示[41]：黟县的清溪河和泾县的漕溪河、汀溪河和孤峰河的河流水化指标范围：pH5.5～7.0，水温24～29℃，DO 6.887～10.421mg/L，硬度0.42～1.76mmol/L，总磷0.047～3.014mg/L，亚硝酸盐氮0.009～0.104mg/L，氨氮0.022～0.043mg/L，水质清新，未发生富营养化，除总磷和氨氮指标外，其他指标均符合Ⅰ或Ⅱ类水质标准；主要分布区域河流的浮游生物量较少，以绿藻门和硅藻门为主，其中绿藻门占浮游植物总属数的35%以上，硅藻门占浮游植物总属数的28%以上，河流底部有大量的螺蛳；柳后起等对两地的野生环境的植被多样性作了全面调查研究，认为：对金头闭壳龟栖息地产生较大影响的环境因子，包括植物群落结构、溪边沙地、溪流水体环境等；野生金头闭壳龟栖息地植被多是天然林砍伐后形成的次生林、人工毛竹林和杉木林；统计样方中共有维管植物443种，分属129科232属，其中，河柳、枫杨、毛竹、水杨梅、鬼针草、线穗苔草、水蓼等植物在样方中出现频度较高（>50%）。植被的改变对金头闭壳龟生存繁殖产生很大影响，是导致金头闭壳龟濒危的主要原因之一[43]。总之，不同的时间段考察，栖息地的生境各类影响因子都会有不同的变化，在未建立金头闭壳龟生态环境保护区之前，相关的各类因子还将走向恶劣。

3.2 生境受协因素 当前金头闭壳龟生态环境受协因素主要有[13，39，41]：植物群落结构遭到破坏，主要表现为天然林和次生林常遭砍伐，山体滑坡，部分区域栖息地居民在溪流出水口私自接饮用水管道，造成旱季间歇式断流；受人工建筑需求，大量沙地被取掘；溪流水体环境趋向恶化，有大量生活用水流入，垃圾随意倾倒；人为肆意盗猎行为一直存在；支流河道均有与工、农业生产用水倾注，汀溪河段过度旅游开发（出现各类时尚的人工漂流游等）；支流河道存在多道人工拦河坝、水电站、造纸厂；支流河道内人为张捕鱼虾。现有诸多受协因子，应为导致当前与青弋江相通的漕溪河、孤峰河、汀溪河、清溪河的主河道内金头闭壳龟基本无生存条件的重要因素。

3.3 保护措施 自1995年以来，相关学者均提出或呼吁对金头闭壳龟的保护，主要措施包括[8，13，33-44]：开展对金头闭壳龟的生物学和生态学的研究；尽快在安徽省泾县建立金头闭壳龟保护区；对于已持有金头闭壳龟的养殖户均应依法办理“国家重点保护动物养殖许可证”，对所持龟的来源、亲缘关系进行登记，避免与近缘种杂交和近亲繁殖；通过人工养殖，在饲养条件下进行自然繁殖，复壮种群，等条件成熟时再放回自然界；建立对野生种群动态进行长期监测。开展宜传和教育工作，增强群众的保护意识、加强法制监管措施与市场监管力度等。在上述建议性保护措施中，仅有黟县县政府已于2007年正式下文批准，在洪星乡规划建设黟县清溪自然保护区[42]，2010年省林业厅将该物种的保护列入“濒危野生动物生境维护与改造”项目。该项目当前因缺乏相关的政策性项目资金支持而难以为继；而时至今日，在金头闭壳龟捕获较多的泾县却仍然没有专门的保护与管理机构。

4 展望

金头闭壳龟自发现以来已有近30年历史，但国内外学者对其展开学术研究持续时间不足20年。现存的争议中，必须进一步查清金头闭壳龟与黄缘盒龟、潘氏闭壳龟的分子遗传距离，以及腹甲纹理变化是否与地理位置或它们种间的杂交种相关[44-48]；对于野生资源保护工作，重点实行就地保护原则，通过强化人工繁殖研究，迅速壮大种群，开展人工繁殖的幼龟在保护区域段放归试验；同时，组织国内现存的野生种龟资源的交换与配对使用，规避不同区域内人工饲养的金头闭壳龟种质退化风险，以利于该特种的持久延续和人工利用[49-50]。

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（责编：张宏民）

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